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Jun 13, 2023

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Scientific Reports Band 12, Artikelnummer: 11974 (2022) Diesen Artikel zitieren 691 Zugriffe 3 Zitate Metrikdetails Die natürliche Dynamik in Wäldern spielt eine wichtige Rolle im Leben vieler Arten.

Wissenschaftliche Berichte Band 12, Artikelnummer: 11974 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Die natürliche Dynamik in Wäldern spielt im Leben vieler Arten eine wichtige Rolle. In der Landschaft bewirtschafteter Wälder werden natürliche Störungen durch Bewirtschaftungsaktivitäten reduziert. Dies hat in der Regel erhebliche Auswirkungen auf die Insektenvielfalt. Es wurde der Einfluss der kleinräumigen natürlichen Dynamik geschützter Buchenbestände auf den Reichtum an saproxylischen und nicht-saproxylen Käfern untersucht. Die Probenahme erfolgte mithilfe von Flugabfangfallen im Rahmen des Vergleichs verschiedener Entwicklungsstadien: Optimum, Desintegration und Heranwachsen, jeweils unter Verwendung von 10 Proben. Wir haben insgesamt 290 Arten erfasst, von denen 61 % Saproxyarten waren. Die Ergebnisse zeigten, dass der Artenreichtum und damit die höchste Abundanz im Zerfallsstadium lag. In jedem Entwicklungsstadium wurde die Artvariation je nach Variable unterschiedlich erklärt. Totholz, Mikrohabitate und Offenheit des Blätterdachs waren die Hauptmerkmale in den späteren Entwicklungsstadien von Saproxykäfern. Bei Nicht-Saproxylarten wurde die Variabilität hauptsächlich durch die Pflanzenbedeckung und die Offenheit des Blätterdachs erklärt. Kleinräumige Störungen, die durch Bewirtschaftungsmaßnahmen nicht gemindert werden, sind ein wichtiges Element für die Artenvielfalt. Sie schaffen strukturell vielfältigere Bestände mit einem hohen Angebot an Nahrungs- und Lebensräumen. In der forstwirtschaftlichen Praxis lassen sich diese Schlussfolgerungen auf die Anlage kleinräumiger Waldbausysteme mit aktiver Anlage bzw. Erhaltung hoher Baumstümpfe oder liegender Baumstämme übertragen.

Waldökosysteme sind einer der wichtigsten Träger der regionalen Biodiversität1. Im Laufe mehrerer Jahrhunderte wurden Wälder weitgehend in bewirtschaftete Bestände mit einfachen Bestandsstrukturen umgewandelt2. Es sind nur wenige unberührte Naturwälder erhalten geblieben3, meist nur in den höher gelegenen, unzugänglichen Gebieten4. Die Früh- und Endstadien der Waldentwicklung sind nahezu aus der Landschaft verschwunden5. Sie werden typischerweise durch natürliche Störungen verursacht6, 7.

Wirbellose Tiere sind stark von anthropogenen Landschaftsveränderungen betroffen und nehmen daher weltweit ab8,9,10. Käfer sind die am meisten untersuchte Insektengruppe, insbesondere saproxylische, totholzabhängige Käferarten11, die auch eine der am stärksten bedrohten Gruppen in Wäldern sind12, 13. Tatsächlich ist für viele saproxylische Arten die Kontinuität der Lebensraumbedingungen wichtiger als die Totholzmenge selbst14, die maßgeblich durch die bisherige Bewirtschaftung bestimmt wird. Die Entfernung des gesamten Totholzes führt zu einem Rückgang der saproxylen Arten13. Natürliche Buchenwälder sind für den Schutz dieser Käfergruppe von hohem Wert15, 16. Daher werden Waldreservate häufig in Gebieten neu eingerichtet, in denen zumindest eine autochthone Baumartenzusammensetzung beobachtet wird17, 18. Das Hauptziel der Einrichtung von Reservaten ist die Erhaltung und Verbesserung der Artenvielfalt in einem bestimmten Gebiet12, 19. Die Anzahl der Arten, die in Reservaten vorkommen, die für einen relativ kurzen Zeitraum geschützt wurden, ist im Allgemeinen geringer als in alten geschützten Wäldern12. Allerdings könnten diese Standorte in Zukunft ein regionales Refugium für eine große Anzahl saproxyler Arten sein. In den letzten Jahren wurde häufig das sogenannte integrative Management untersucht, das durch eine aktive Totholzanreicherung gekennzeichnet ist20,21,22. Wenn Bestände rund um Schutzgebiete auf diese alternative Weise bewirtschaftet werden, können sich Arten, die ausschließlich in den derzeitigen Schutzgebieten leben, auf weiter entfernte Standorte ausbreiten23.

Der Zweck des Schutzes besteht auch darin, die natürliche Dynamik der Waldbestände zu erhalten24,25,26. In der Regel hat ein intensiver Holzeinschlag nachteilige Auswirkungen auf die Artenvielfalt des Holzkäfers, wenn nach einer Störung Holz entnommen wird7. Die natürliche Entwicklung von Wäldern führt zu einer allmählichen Störung homogener Strukturen, meist durch Wind27, 28, aber auch durch Insektenbefall und Feuer29. Wälder wurden in der Vergangenheit auch von großen Pflanzenfressern geprägt30, 31. Diese Störungen führten zu einer stark strukturierten heterogenen Landschaft32. Natürlich entstandene Waldbestände enthalten zahlreiche Eigenschaften, die die Artenvielfalt unterstützen. In der Regel handelt es sich hierbei um ein hohes Volumen und große Totholzabmessungen33, die für die am stärksten gefährdeten Holzkäferarten erforderlich sind34, 35. Weitere wichtige Merkmale für Holzkäfer sind Mikrohabitate36, 37 und aufgrund der Offenheit des Blätterdachs eine erhöhte Freilegung des Inneren von Beständen38, 39 .

Die Forschung konzentrierte sich auf die Reaktion des Käferreichtums (Coleoptera) auf die natürliche kleinräumige Dynamik kürzlich geschützter Buchenbestände. Diese Dynamik tritt regelmäßig in Höhepunktwäldern auf40. Störungen treten typischerweise auf mehreren Hektar großen Flächen durch das Absterben einiger Bäume in der Gruppe auf41, 42. Die wissenschaftliche Arbeit hat sich jedoch hauptsächlich auf großflächige Störungen wie Stürme konzentriert43,44,45. Für diese Studie wurden drei grundlegende abgeleitete Wachstumsstadien der kleinräumigen natürlichen Waldentwicklung nach Korpeľ46 und Emborg47 verwendet. Es wurden zwei Forschungsfragen gestellt: (1) Unterscheidet sich der Artenreichtum zwischen den Entwicklungsstadien? (2) Welche Variablen des Bestandes in jedem Stadium erklären die Artenpräferenz am besten?

Die Studie wurde in der Tschechischen Republik (Mitteleuropa) im Gebiet der Voděradské bučiny (49° 58′ N, 14° 48′ E) durchgeführt. Das Gebiet liegt 40 km östlich von Prag (Abb. 1). Die Voděradské bučiny hat eine Fläche von 682 ha, die von über 180 Jahre alten Buchen (Fagus sylvatica L.) dominiert wird. Die heutigen Buchenbestände wurden zwischen 1800 und 1820 durch natürliche Verjüngung im Rahmen des Shelterwood-Waldbausystems erneuert. Die vorherrschenden Waldtypen sind Fagetum Acidophilum und Querceto-Fagetum Acidophilum. Die völlig vorherrschenden Bodentypen sind Cambisole: modal-oligotroph, dystrisch und arenisch. Die durchschnittliche Jahrestemperatur beträgt 7,8 °C (in den letzten Jahren 8,5 °C) und der durchschnittliche Jahresniederschlag liegt bei etwa 650 mm. Das Waldgebiet liegt auf einer Höhe von 345–501 m. Das Gebiet ist seit 1955 von der Bewirtschaftung ausgeschlossen. Das Gebiet dient der Erhaltung natürlicher Buchenwälder zur Unterstützung der regionalen Artenvielfalt sowie zu Forschungszwecken, z. B. zur Überwachung der Spontanverjüngung und der Dynamik der Bestandesstruktur18, 49.

Lage des Untersuchungsgebiets und Anpassung dauerhafter Parzellen im Untersuchungsgebiet. Die Karte wurde in der Anwendung Paint 3D (Microsoft, Win10) erstellt.

Die Entwicklungsstadien des natürlichen Buchenwaldes innerhalb des kleinen Entwicklungszyklus wurden in einer permanenten Forschungsfläche im Untersuchungsgebiet identifiziert (Abb. 1). Diese dauerhaften Forschungsflächen mit einer Fläche von jeweils 1 ha (100 × 100 m) wurden im Zeitraum 1980 mit dem Ziel angelegt, das Wachstum und die Entwicklung alter Buchenbestände zu beschreiben49. Anhand dieser Daten ist es möglich, Teile der Bestände in Entwicklungsstadien einzuordnen. In dieser Studie wurde jedes Entwicklungsstadium durch zwei Parzellen repräsentiert, auf denen regelmäßig fünf Fallen aufgestellt wurden. Die Fallen befanden sich in einem Mindestabstand von 25 m zur nächsten angrenzenden Falle.

Die Entwicklungsstadien: (A) das optimale Stadium; (B) die Desintegrationsphase; und (C) das Wachstumsstadium auf der Grundlage typischer Merkmale gemäß46, 47. Jedes Stadium ist durch spezifische Merkmale des Waldbestands gekennzeichnet: (A) Optimales Stadium – hohes Bestandsvolumen, geringe Anzahl von Bäumen, horizontales Blätterdach. (B) Desintegrationsstadium – Baumkronenabbau, Baumsterblichkeit, großes Totholzvolumen, Reduzierung des Bestandes. (C) Wachstumsstadium – große Anzahl Bäume pro Fläche, überwiegend junge Bäume, automatische Reduktion junger Bestände, vertikales Blätterdach – die Kronen berühren einander und durchdringen sich in vertikaler Richtung (Abb. 2). Das Untersuchungsgebiet liegt innerhalb eines großen Waldkomplexes und vermeidet so Randeffekte auf Käfergemeinschaften.

Schematische Darstellung der Entwicklungsstadien von Buchenwäldern mit ihrer typischen Struktur. Die schematische Zeichnung wurde in der Anwendung Paint 3D (Microsoft, Win10) erstellt.

Für diese Forschung wurden die eingegebenen Umweltvariablen auf den Forschungsflächen in unmittelbarer Nähe der Überwachungsproben (Radius 10 m, Fläche 314 m2) quantifiziert (Tabelle 1). Dazu gehörten alle liegenden Totholzvolumina mit einem Durchmesser von d > 7 cm, gemessen als l × g1,2 (Länge × Grundfläche auf halber Länge des Stammes), und stehendes Totholz mit einer Größe von d > 7 cm; h > 1,3 m Volumina, gemessen als π × d1,32 (3,14 × Durchmesser in Brusthöhe2). Die Totholzabmessungen werden durch manuelle Messung ermittelt. Totholz wurde dann in m3/ha umgerechnet. Darüber hinaus wurde die Anzahl der Mikrohabitate gemäß der Methodik36 zusammengefasst. Die Pflanzenbedeckung und die natürliche Erneuerung (Erzeugung) wurden als Prozentsatz des Puffers um die Falle herum bewertet. Die Offenheit der Baumkronen wurde durch Analyse halbkugelförmiger Fotos (Fischaugenobjektiv) mit dem Gap Light Analyzer 2.0 beurteilt. Das Programm analysiert den Prozentsatz der Lichtdurchlässigkeit durch die Baumkronen zum Boden am Standort der Falle und rechnet ihn in %-Werte um.

Die Modellgruppe für die Studie war die Ordnung Coleoptera. Die Daten wurden im Zeitraum April–September 2021 mit 30 passiven Abfangflugfallen (ohne Köder) gesammelt. Die Fallen wurden alle 2–3 Wochen gepflückt. Jede Falle bestand aus einem Dach, einer Plexiglasbarriere, einem Trichter und einem Auffangbehälter. Das Dach der Falle bestand aus einer Plastikschale mit einem Durchmesser von 45 cm. Unter dem Dach befanden sich zwei senkrecht zueinander stehende Plexiglasscheiben, die eine 40 × 50 cm (Breite × Höhe) große Barriere bildeten (Abb. 3). Das Konservierungsmittel war Propylenglykollösung (1:1,5) mit einem Tropfen Entfettungsmittel als Reinigungsmittel. Die Fallen wurden auf Stangen in einer Höhe von 1,5 m über dem Boden aufgestellt (Abb. 3), was der optimalen Flughöhe der Käfer entspricht50. In jeder Entwicklungsphase wurden zehn Überwachungsproben platziert. Das gesammelte Material wurde auf Artenebene bestimmt, mit Ausnahme der Familie Staphylinidae aufgrund problematischer Bestimmung. Das Fehlen dieser Familie hat jedoch keinen Einfluss auf die endgültige Bewertung, da sie stark mit anderen Käferarten korreliert51. Die Arten wurden gemäß der Liste von Schmidl und Bußler52 sowie Seibold et al.53 in saproxylische und nicht-saproxylische Arten eingeteilt. Saproxylkäfer ernähren sich von Totholz aller Art und Größe und auch von anderen, auf Totholz lebenden Organismen, z. B. Myketophagen auf Baumpilzen oder Fleischfressern anderer obligat saproxilischer Arten. Die Arten wurden nach ihrem Gefährdungsgrad gemäß der Roten Liste der gefährdeten Arten der Tschechischen Republik, Wirbellosen54, eingestuft. Die Taxonomie der Arten entspricht dem Konzept von Zich O. (Hrsg.) (2022) BioLib. http://www.biolib.cz.

Passive Abfangflugfallen im optimalen Stadium des Buchenwaldes.

Die einfaktorielle Varianzanalyse ANOVA wurde verwendet, um Unterschiede im Artenreichtum von Saproxyl-, Nicht-Saproxy- und gefährdeten Arten (mittlerer beobachteter Reichtum pro Falle) zwischen den drei Entwicklungsstadien natürlicher Buchenbestände zu vergleichen. Die Überprüfung der Normalität wurde durch Shapiro-Wilk-Tests durchgeführt (keine Normalverteilung für die Gruppe gefährdeter Arten – es wurde der nichtparametrische ANOVA Kruskal-Wallis-Test verwendet). Zum Vergleich der Unterschiede zwischen den Stadien wurde die Post-hoc-Tukey-HSD-Methode verwendet. Für alle Gruppen wurde die Homogenität der Varianz mithilfe des Bartlett-Tests nach55 überprüft. Die Analysen wurden in der Software Statistica 13 (StatSoft, Inc.) durchgeführt.

Darüber hinaus wurden Artenakkumulationskurven nach der klassischen Formel für Chao156, 57 erstellt und zur Schätzung der Gesamtzahl der Käferarten am Standort verwendet. Die Analysen wurden in der EstimateSWin910-Software mit einer Anzahl von Randomisierungen von 100058 berechnet. Der Rarefaction-Extrapolation-Ansatz, der die Zunahmerate der Anzahl von Arten pro Anzahl von Proben schätzte, wurde ähnlich wie bei Seibold et al.59 verwendet. Basierend auf Chao et al. wurden Kurven erstellt, um Entwicklungsstadien miteinander zu vergleichen. Chao et al.60 im Inext-Programm Chao et al.61. Die Daten wurden auf der Grundlage von Inzidenzdaten mit 200 Bootstraps berechnet, und 3 Sätze kumulativer Kurven wurden gemäß den Hill-Zahlen q = 0 (Artenreichtum), q = 1 (Exponentialwert des Shannon-Entropieindex) und q = 2 (Kehrwert des Simpson-Index) berechnet Konzentrationsindex). Hill-Zahlen bieten einige deutliche Vorteile gegenüber anderen Diversitätsindizes60. Für die Signifikanz von Diversitätskurven wurde die Methode der nicht überlappenden Konfidenzintervalle verwendet62.

Eine Redundanzanalyse (RDA) mit Log-Transformation unter Verwendung des All-Constrained-Canonical-Axes-Tests wurde verwendet, um die Bedeutung der Artenpräferenzen nach Stadienverteilung zu überwachen. Diese Analyse verwendete ein Schema von Van-Dobben-Kreisen (T-Wert-Biplots), um die Bedeutung einer bestimmten Artenpräferenz für die erklärte Variable zu testen. Alle Ordinationsberechnungen erfolgten mit 4499 uneingeschränkten Monte-Carlo-Permutationen. Die kanonische Korrespondenzanalyse (CCA) wurde für die dimensionale Darstellung des Artenreichtums auf einem kategorialen Variablenentwicklungsstadium verwendet, es wurde ein Split-Plot-Design (beschränkt auf 4499 Monte-Carlo-Permutationen) verwendet, wobei das gesamte Diagramm frei austauschbar war, so63. Mit der RDA(log)-Methode zum Testen einzelner kanonischer Achsen wurde ermittelt, welche Umgebungsvariablen die größte Variabilität der beobachteten Stichprobe gefangener Arten getrennt nach Stadien erklärten – die Auswirkungen erklärender Variablen wurden mithilfe eines Monte-Carlo-Permutationstests der Signifikanz der Variablen separat zusammengefasst jede Käfergruppe. Alle Ordinationsberechnungen erfolgten mit 4499 uneingeschränkten Monte-Carlo-Permutationen. Alle Ordinationsberechnungen wurden im Programm CANOCO 5 für multivariate statistische Analysen unter Verwendung von Ordinationsmethoden durchgeführt64, 65.

Insgesamt wurden 290 Arten erfasst (ergänzende 4S) mit einer Gesamtzahl von 8380 Individuen. Bei 26 Erwachsenen konnte die Art nicht identifiziert werden. Die Zahl der saproxylischen Arten betrug insgesamt 177 (61 %), und 113 Arten (39 %) waren nicht saproxylische Arten. Es gab 22 saproxylische Arten auf der Roten Liste, und es wurden keine nicht-saproxylischen gefährdeten Arten gefunden. Schätzungen der maximalen Artenzahl (Chao1), die das Untersuchungsgebiet bewohnen, schwankten je nach Käfergruppe erheblich, wobei für saproxylische Arten ein Anstieg von wahrscheinlich 31 % (54 + Arten) und für Nicht-Käferarten ein Anstieg von 28 % (32 + Arten) geschätzt wurde. saproxylische Arten. Für diese Gruppe (nicht saproxylisch) ist diese Artensumme wahrscheinlich das Maximum für den Standort (Abb. 4).

Gesamtartenschätzungen des Untersuchungsgebiets von Chao1. Die Kurven zeigen die Anhäufung saproxylischer (schwarz) und nicht-saproxylischer (grau) Arten am Standort.

Die absoluten Zahlen der in Entwicklungsstadien erfassten Arten sind im Venn-Diagramm dargestellt (Abb. 5).

Venn-Diagramm – zeigt die absolute aufgezeichnete einzigartige Anzahl von Arten in jedem Stadium (durchgezogene Kreise). Zwischen jeder Stufe sind die Arten aufgeführt, die innerhalb der Stufen gemeinsam genutzt werden (gestrichelte Kreise), und in der Mitte ist die Summe der Arten angegeben, die von allen Stufen gleichzeitig gemeinsam genutzt werden.

Das PCoA-Diagramm zeigte die unterschiedliche Zusammensetzung der Käfergemeinschaften innerhalb der Entwicklungsstadien (Abb. 6). Innerhalb der Gruppe der saproxylischen F(2;27) = 10,7514; p = 0,0004) und nicht-saproxylische Spezies F(2;27) = 7,5971; p = 0,0024, ein signifikanter Unterschied zwischen den Stadien wurde festgestellt. Bei den gefährdeten Arten lag der Unterschied zwischen den Stadien am Rande der Signifikanz KW-H(2;30) = 5,4687; p = 0,0649) (Abb. 7). Mehrere Vergleiche zeigten, dass die Desintegrationsphase für alle abhängigen Variablen tendenziell reicher war (Abb. 7).

PCoA fassen die Ähnlichkeit/Unähnlichkeit der Käferartengemeinschaften nach Entwicklungsstadium der Buchenbestände zusammen. Der rote Kreis zeigt das optimale Stadium an. Der braune Kreis zeigt das Auflösungsstadium an und der grüne Kreis zeigt das Erwachsenwerden an.

Mittlere Anzahl der Käferarten nach Stadien im Untersuchungszeitraum. Nach Käfergruppe (1) saproxylische Arten (2) nicht saproxylische Arten (3) Arten der Roten Liste. Vertikale Fehlerbalken geben die Standardabweichung (SD) an, der Mittelwert am Ende des Diagramms (Mittelwert ± SD). Buchstaben über den Fehlerbalken geben Unterschiede gemäß Tukey HSD Post Hoc-Test an.

Die Artenpräferenz für Entwicklungsstadien gemäß RDA richtet sich ausschließlich auf das Desintegrationsstadium und teilweise auf das optimale Stadium (Abb. 8). In ähnlicher Weise fingen Fallen, die sich im Zerfallsstadium befanden, im Vergleich zu anderen Entwicklungsstadien eine viel höhere Anzahl an Arten (Abb. 9). Auch die Diversitätsindizes nach Hill's Zahlen (q = 0,1,2) waren in der Desintegrationsphase am höchsten, die Konfidenzintervalle überlappten sich nicht, insbesondere im Vergleich zur Wachstumsphase (Abb. 10). Saproxylische Arten dominierten die Stadien mit 59–67 % und zeigten daher keine großen proportionalen Unterschiede. Das niedrigste Verhältnis von saproxylischen zu nicht-saproxylischen Spezies trat im Zerfallsstadium auf und das höchste im optimalen Stadium. Das Vorkommen von Rotliste-Arten lag zwischen 6 und 8 % der Gesamtartenzahl.

Van Dobben (T-Wert-Biplot): Visualisierung der allgemeinen Artenpräferenz in Stadien der autonomen Entwicklung von Buchenbeständen. Test aller kanonischen Achsen (pF 2,8; p = 0,002). Der Test wurde anhand der gesamten Liste der erfassten Arten (N > 1) durchgeführt und die 40 am besten geeigneten Arten wurden zur Visualisierung ausgewählt. Arten, deren Pfeil in einem gelben Kreis endet, werden signifikant mit dem Zerfallsstadium in Verbindung gebracht.

Diagramm der Probe nach Entwicklungsstadium von Buchenbeständen, wobei die Größe jedes Kreises den Artenreichtum der Proben angibt (absolute Anzahl der Arten in der Falle) CCA (pF = 1,3; p = < 0,001).

Kurven der Arten-Gamma-Diversität, getrennt nach Zyklen aufgeteilt in die Hill-Zahlen q = 0 (Artenreichtum), q = 1 (Exponentialfunktion des Shannon-Entropieindex) und q = 2 (Kehrwert des Simpson-Konzentrationsindex). Die Kurven wurden mit der gleichen Anzahl von Proben extrapoliert, die farbig schattierten Bereiche stellen das 95 %-Konfidenzintervall dar. Durchgezogene Symbole stellen die Gesamtzahl der Studienproben dar.

In jeder Phase wurde eine andere Umgebung geschaffen. Mithilfe der Redundanzanalyse (RDA) wurden die Variablen ermittelt, die die Artenpräferenz am besten erklären. Im optimalen Stadium wurde eine einzige signifikante Variable gefunden – die Pflanzenbedeckung für beide Käfergruppen (Tabelle 2, Abb. 1S). Dies stand im Gegensatz zur Desintegrationsphase, in der die Anzahl der Mikrohabitate und das Totholzvolumen eindeutig positiv waren. Bei nicht-saproxylen Arten war die Pflanzenbedeckung grenzwertig signifikant (Tabelle 2, Abb. 2S). Mit fortschreitender Entwicklung wurden die Offenheit des Blätterdachs, das Totholz und die Mikrohabitate, die saproxylische Arten bevorzugten, im Wachstumsstadium deutlich ausgeprägter. Bei nicht-saproxylen Arten erklärt die Offenheit des Blätterdachs den größten Teil der Präferenz (Tabelle 2, Abb. 3S).

In den kürzlich nicht bewirtschafteten Buchenwäldern wurden 177 saproxylische Arten (Chao1 schätzt bis zu 231 Arten) beobachtet, etwas über 60 % der Gesamtartenzahl. Dies steht im Einklang mit den von Parisi et al.66 gefundenen Prozentwerten und stützt die Annahme, dass Saproxylkäferarten den Großteil der Käferbiodiversität in Wäldern ausmachen. Diese relativ hohe Artenzahl zeigt, dass Buchenwälder einen hohen Schutzwert für diese Käfergruppe haben. In europäischen Buchenwäldern wird die Zahl der Buchenarten auf 800–86015 geschätzt. Im Vergleich zu Müller et al.15 wurden in dieser Studie zwischen 20 und 22 % des gesamten Artenreichtums an Saproxylkäfern beobachtet (Chao1 schätzt bis zu 27–29 %). Flugabfangfallen sind ein wirksames Instrument zur Bewertung der Käferbiodiversität in der Landschaft. Diese Art von Falle fängt lokale Käferarten effektiv ein67, 68 und ist eine geeignete Methode für Vergleiche zwischen verschiedenen Waldlebensräumen69. Flugabfangfallen sind eine in hohem Maße ergänzende Methode zur Käferüberwachung zu Holzinkubationsvergleichen und erfassen somit gut die tatsächliche Dichte der Käfergemeinschaften und nicht nur die aktiveren Arten70, 71.

Im Allgemeinen haben Käfer aufgrund ihrer langen Larvenentwicklung und des kurzfristigen Stadiums der aktiven Ausbreitung erwachsener Käfer nur ein begrenztes Ausbreitungspotenzial. Die Artenverbreitung ist zeitlich begrenzt und es ist wichtig, dass in diesem Zeitraum geeignetes Totholz für die Besiedlung vorhanden ist72. In der Tat sind saproxylische Arten im Hinblick auf lebensgeschichtliche Strategien nicht sehr dispersiv66, 73. Neue geeignete Standorte werden nur sehr langsam von gefährdeten Arten besiedelt, da sie über eine begrenzte Mobilität verfügen74. Besonders wichtig ist die Gruppe der sogenannten Waldrelikte, die eine ununterbrochene Lebensraumkontinuität und große Mengen an Totholz benötigt75. Aus diesen Gründen gelten saproxylische Arten als Bioindikatoren für Waldökosysteme76 und sind daher die am besten untersuchte Insektengruppe11 und eine der vorrangigen Gruppen in Schutzstrategien12.

Wir haben festgestellt, dass die natürliche Dynamik ein wichtiger Treiber für den Artenreichtum in Wäldern ist. Käfer reagieren empfindlich auf Umweltveränderungen, dies kann jedoch auch auf Managementaktivitäten zurückzuführen sein, insbesondere im Hinblick auf Sonneneinstrahlung77. Andererseits reagieren sie negativ auf die Entfernung sämtlichen Totholzes, z. B. Thorn et al.7, Zumr und Remeš78. Jedes Entwicklungsstadium schafft unterschiedliche natürliche Bedingungen und daher reagieren Käfer auf jedes Stadium unterschiedlich79. Das Zerfallsstadium ist das frühe Sukzessionsstadium des sich neu bildenden Buchenbestandes. In dieser Studie wurde bestätigt, dass Gebiete mit früher Störung Orte mit hohem Käferreichtum sind4, 39, 80. Diese Phase dauert jedoch relativ kurz, typischerweise bis zu 20 Jahre47, danach nimmt der Artenreichtum unseren Beobachtungen zufolge rapide ab . Im Vergleich zu großräumigen Störungen scheint dieser Zeitraum hoher Diversität jedoch bei kleinräumigen Störungen länger anzudauern. Bereits drei bis fünf Jahre nach Beginn großräumiger Störungen wurde ein Rückgang der Wirbellosenarten und ein Rückgang des Pflanzen- und Baumreichtums beobachtet.45, 79. Die kleinräumige Dynamik kann für Käfer günstiger sein, da das Gebiet im Allgemeinen nicht gestört wird genug, um das gesamte Gebiet mit einer starken Sukzessionsbedeckung aus Kräutern und Sträuchern zu homogenisieren, was die These stützt81. In der Desintegrationsphase war die höhere Artenvielfalt hauptsächlich auf das Vorhandensein von Totholz und Mikrohabitaten in unserer Analyse zurückzuführen. Damit wurde die Bedeutung von Mikrohabitaten bestätigt19, 36. In geschützten Buchenbeständen ist Fomes fomentarius der häufigste holzbohrende Pilz82. Die am häufigsten vorkommenden Mikrohabitate in unserer Studie waren holzzerstörende Pilze, insbesondere der Gattung Fomes, die sehr wichtige Mikrohabitate für Holzkäfer darstellen83.

Die Rolle von Totholz für den Artenreichtum der Saproxylkäfer wurde ebenfalls bestätigt84, 85. Die natürliche kleinräumige Dynamik der Entwicklung schafft strukturell heterogene Bestände, was für die Käfervielfalt wichtig ist75, 86. Aufgrund seiner Komplexität scheinen kleinräumige Störungen zu sein vorzuziehen und in der Lage, großflächige Störungen zu ersetzen81. In verschiedenen Stadien erwies sich unter anderem die Pflanzenbedeckung als beste erklärende Variable sowohl für saproxylische als auch für nicht-saproxyle Arten. Für saproxylische Arten könnte dies eine Erweiterung des Nahrungsangebots von Floricuolus-Arten sein. Nicht-saproxylische Arten sind viel stärker pflanzenassoziiert, da sie im Allgemeinen Pflanzen- oder Pflanzenwurzelfresser sind. Beispielsweise sind die Familie Nitidulidae und ihre Gattungen Brassicogethes87 und Lamiogethes87 auf Waldpflanzen der Gattungen Brassicaceae B. und Lamiaceae L. angewiesen. Die Larven von Strophosoma melannogramum (Forster, 1771) aus der Familie Curculinoidae ernähren sich von Wurzeln der Gattungen Rumex L. und Deschampsia L.88. Auch Arten der Gattung Athous (Esch. 1829) fressen Wurzeln, und einige Arten haben einen ähnlichen Trophismus wie die Gattung Dalopius (Esch. 1829), deren räuberische Larven im Wurzelsystem von Kräutern nach Nahrung suchen. Die Gattung Agriotes (Esch. 1829) ernährt sich direkt von den Wurzeln von Kräutern89. Die in unserer Studie untersuchte Bedeutung der Pflanzenbedeckung kann durch die Bedeutung für ein breiteres Spektrum nicht-saproxyler Arten bestätigt werden, wie sie von den Autoren auch für die nicht-saproxylen Carabidae und Staphylinidae festgestellt wurde90. Buchenbestände treten im Alter von etwa 250 Jahren in die Phase des Zerfalls ein47. Die räumlich-zeitliche Bildung neuer geeigneter Bedingungen für Käfer im Wachstumsstadium kann kompliziert sein, da sich Buchenholz schnell zersetzt und selbst große Baumstämme innerhalb von 50 Jahren zerfallen Anfangsphase der Wachstumsphase. Bei den Wirbellosen, die dieses Substrat bewohnen, handelt es sich in der Regel um schattentolerante Arten93, meist Regenwürmer (Lumbricidae), und bei den Käfern handelt es sich hauptsächlich um die epigäischen, meist nicht saproxylischen Carabidae und Staphylinidae94. Bei Käfern wurde beobachtet, dass sich einige Arten an den Baumschatten angepasst haben und schattentoleranter sind95, 96. Beispielsweise wächst die Eiche (Quercus sp.) in den warmen Tieflandgebieten Europas. Auf Eichen lebende Saproxylkäferarten reagieren daher empfindlich und positiv auf den Temperaturanstieg97 und werden daher stark von der Offenheit des Blätterdachs beeinflusst98, 99. Die Bedeutung der Sonneneinstrahlung für die Käfervielfalt ist in Eichenwäldern weitaus bedeutender als insbesondere in Buchenwäldern für die bedrohten Arten100. Dennoch wurde in dieser Studie bestätigt, dass die Sonneneinstrahlung auch in Buchenbeständen ein wichtiger Faktor für die Erhöhung der Käfervielfalt ist33, 71, 101, 102. Andere Wirbellose wie Spinnen103 und Carabidae101, 104, 105. Im Auflösungsstadium gab es keine In dieser Studie wurden nicht nur mehr Käferarten, sondern auch mehr erwachsene Individuen erfasst. Im Vergleich zum optimalen Stadium war die Käferhäufigkeit doppelt so hoch, im Vergleich zum Wachstumsstadium war die Häufigkeit fast 1,5-mal höher. Dieser Befund steht im Einklang mit der Annahme, dass die Biomasse der Wirbellosen linear mit höheren Temperaturen zunimmt (verursacht durch die Offenheit des Blätterdachs). Der positive Effekt eines Temperaturanstiegs auf das Biomassewachstum von Wirbellosen hat jedoch seine Grenzen und führt zu einem Rückgang der Biodiversität, wenn der Temperaturanstieg über das Optimum hinausgeht106. Aus Sicht der Anpassung an den Klimawandel scheint ein kleinräumiger Waldbau die beste Option zu sein107. Wenn in bewirtschafteten Wäldern die Nahrungssubstrate für Käfer durch kleinräumige Wiederherstellungselemente unterstützt werden, kann dies zur Schaffung angepasster, widerstandsfähiger Waldbestände mit weit fortgeschrittener Artenvielfalt führen.

Diese Untersuchung bestätigte, dass das Reservat, obwohl erst kürzlich eingerichtet, ein geeigneter Lebensraum für Saproxylkäfer sein könnte. Einige Arten wurden an Standorten gefunden und bestätigt, die viele Dutzend Kilometer entfernt liegen. Daraus lässt sich schließen, dass das Untersuchungsgebiet in der Vergangenheit mehrere Mikrohabitate beherbergte, in denen diese seltenen Käfer überlebt haben, und dass nach der Einrichtung des Reservats viele geeignete Mikrohabitate entstanden sind und in denen sich die Arten auf natürliche Weise vermehrt haben und leichter zu erkennen sind . Die aus dieser Forschung gewonnenen Ergebnisse ermöglichen es uns, die in der Einleitung definierten Forschungsfragen zu beantworten.

Es wurde bestätigt, dass die natürliche kleinräumige Dynamik der Entwicklung einheimischer Bestände viele wichtige Lebensräume für Blattkäfer schafft, und die höchste Artenvielfalt wurde im Zerfallsstadium dokumentiert. Daher legen wir kein Gewicht auf den Zeitraum seit der Einrichtung des Reservats nach Paillet et al.12, neigen aber zu der Argumentation19, 34, dass es wichtiger ist, wie schnell geeignete Bedingungen für das Leben der Käfer geschaffen werden die Stände.

Die Synergie der Nahrungs- und Lebensraumheterogenität steigerte die Offenheit des Blätterdachs und schafft nachweislich die Voraussetzungen für eine Zunahme der Artenvielfalt der Saproxylkäfer45, 73. Die Pflanzenbedeckung war eine weitere wichtige Variable für nicht-Saproxylkäferarten. Wenn das Ziel darin besteht, die Artenvielfalt auf einer größeren Landschaftsebene zu erhöhen, muss neben der Einrichtung von Schutzgebieten (deren Ausmaß an wirtschaftlichen und sozialen Grenzen stößt) auch die Bewirtschaftung kommerziell bewirtschafteter Wälder angepasst werden. Als Erhaltungsstrategie ohne Bewirtschaftung kann sie für viele Käferarten, insbesondere sonnenliebende Arten, sehr ungeeignet sein53. Jede Bevorzugung einer Bewirtschaftungsmethode führt zu einer erheblichen Homogenisierung der regionalen Biodiversität108. Lösungen können im integrativen Management23, 109 gesucht werden, indem durch Totholzanreicherung geeignete ökologische Nischen geschaffen werden. Dort können sich nach und nach seltenere Arten aus kleinflächigen Reservaten mit hohem Totholzaufkommen ausbreiten110. Empfehlenswert ist auch die Erhaltung eines Mosaiks von Lebensräumen mit spezifischen Bewirtschaftungsformen, z. B. lichte, sonnige Weidewälder, die in ihrer Artenvielfalt äußerst einzigartig sind111 sowie z. B. Niederwälder112.

Alle während dieser Studie generierten oder analysierten Daten sind in diesem veröffentlichten Artikel [und seinen ergänzenden Informationsdateien] enthalten.

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Wir danken Experten für die Hilfe bei der Bestimmung einiger Familien: Jiří Brestovanský (Mělník): Elateridae; Jan Horák (Praha): Scraptiidae, Mordellidae; Pavel Průdek (Brünn): Ciidae, Cerylonidae, Cryptophagidae, Latridiidae; Josef Jelínek (Praha): Nitidulidae. Wir danken außerdem Denisa Körberová für ihre Hilfe bei der Feldforschung sowie Jitka Šišáková und dem Muttersprachler Richard Lee Manore (USA), die den Text dieser Arbeit Korrektur gelesen haben. Wir danken auch der Naturschutzbehörde der Tschechischen Republik, dem Forstbetrieb in Kostelec nad Černými lesy, für ihre Zustimmung zur Durchführung von Forschungsarbeiten in den von ihr verwalteten Wäldern. Die Studie wurde von der Internal Grant Agency der FFWS reg. unterstützt. NEIN. A_01_22. Unterstützt vom Landwirtschaftsministerium der Tschechischen Republik, NAZV-Nr. QK21020371. Auch die Studie wurde unter der Nr. CZ.02.1.01/0.0/0.0/16_019/0000803 unterstützt und von OP RDE finanziert.

Fakultät für Forst- und Holzwissenschaften, Tschechische Universität für Biowissenschaften Prag, Kamýcká 129, 165 00, Prag 6-Suchdol, Tschechische Republik

Václav Zumr, Jiří Remeš & Oto Nakládal

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Alle Autoren haben zur Konzeption und Gestaltung der Studie beigetragen. Die Materialvorbereitung, Datenerfassung und Analyse wurden von VZ, JR und ON durchgeführt. Der erste Entwurf des Manuskripts wurde von VZ verfasst und alle Autoren kommentierten frühere Versionen des Manuskripts. Alle Autoren haben das endgültige Manuskript gelesen und genehmigt.

Korrespondenz mit Václav Zumr.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Zumr, V., Remeš, J. & Nakládal, O. Kleinräumige spontane Dynamik in Buchen gemäßigter Breiten gilt als wichtiger Treiber für den Artenreichtum der Käfer. Sci Rep 12, 11974 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-16352-7

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Eingegangen: 08. April 2022

Angenommen: 08. Juli 2022

Veröffentlicht: 13. Juli 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-16352-7

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